Prírodou inšpirované algoritmy

študijné materiály pre projekt mobilnej triedy umelej inteligencie

Späť ku kurzom triedy
Obsah
Kompartmentálny model
Hodgkin - Huxleyho model



Ostatné kapitoly
Umelé ryby
Umelé mravce
GeNeSiS


Tutoriály
 Celulárne automaty
 Morfogenéza
 Simulátory
 Evolučné algoritmy
 Chaos
 Roboty
 Rôzne


Hodgkin - Huxleyho model

Hodgkin - Huxleyho model

Hodgkin a Huxley študovali v 40. - 50. rokoch šírenie vzruchov v axóne istého druhu sépie (squid giant). Detailne popísali podmienky vzniku akčného potenciálu. Až na výnimky je tento model platný pre väčšinu neurónov živých organizmov.

Je známe, že koncentrácia sodíkových iónov je vyššia mimo bunky, a teda tieto majú tendenciu vstupovať dovnútra, naopak koncentrácia draslíkových iónov je vyššia vo vnútri a teda majú tendenciu bunku opúšťať, ako je to znázornené na obrázku nižšie. Procesy v bunke, nazývané iónové pumpy, udržujú rovnováhu týchto koncentrácií. S rozdielom týchto koncentrácií je vnútro bunky polarizované na membránový potenciál okolo 70 mV záporne k okoliu, keď je bunka v pokoji.

Schéma prúdenia iónov z/do nerónu

Pretože je koncentrácia sodíkových (Na) iónov mimo bunky vyššia, existuje tzv. rovnovážny potenciál ENa (medzi vnútrom bunky a jej okolím), ktorý má hodnotu 45 mV. Sodíkové ióny majú preto snahu "vstupovať" do bunky až dovtedy, pokiaľ membránový potenciál nedosiahne hodnotu ENa. Naopak ióny draslíka (K) budú "opúšťať" bunku, pokiaľ membránový potenciál nepadne pod hodnotu EK.

Hodgkin a Huxley kvantitatívne popísali proces, pri ktorom depolarizácia bunky spôsobí otvorenie Na-selektívnych kanálov, čím umožní vstup Na iónov. Stúpne potenciál, zvýši sa vodivosť Na kanálov a v neuróne sa vytvorí akčný potenciál. Napokon sú Na kanály inaktivované, otvoria sa K-selektívne kanály, čo spôsobí tok náboja preč z bunky, ukončiac tak akčný potenciál.

Matematický model, popisujúci toto správanie, možno vytvoriť z obvodovej schémy, ktorá je znázornená na nasledujúcom obrázku.

Elektrická schéma Hodgkin-Huxleyho kompartmentu

Rovnica pre I(in) - I(out) je podobná ako v generickom kompartmente, avšak jedná sa o izolovaný kompartment, takže nič neprechádza cez Ra. Konduktancie GNa, GK reprezentujú sodíkové resp. draslíkové kanály.

Najnáročnejšia časť, ktorú museli Hodgkin a Huxley popísať je časová a napäťová závislosť Na a K konduktancií. Vyvinuli techniku voltage clamp (napäťová svorka), pomocou ktorej boli schopní udržiavať konštantné membránové napätie. Pokusmi s rôznymi hodnotami napätia na svorkách zistili časovú závislosť a rovnovážne hodnoty konduktancií pri rôznych napätiach. Na základe meraní zostavili rovnicu pre K konduktanciu, ktorá má nasledovný tvar:

kde $n$ sa nazýva "aktivačná premenná", má jednoduchú exponenciálnu závislosť na časovej konštante $\tau_n$:

$n_\infty$ je "ustálená aktivácia" t.j. hodnota $n$ v prípade, že je membránové napätie dlhý čas rovné $V$. Ak budeme pracovať s akčným potenciálom a nie s napäťovými svorkami, nemôžme pre $n$ použiť rovnicu (5). Namiesto nej musíme použiť diferenciálnu rovnicu a riešiť ju pre konštantné $V$:

Rovnicu pre Na konduktanciu zostavili pri fixnom napätí, pričom konduktancia s časom najprv rástla a potom klesala. Má nasledovný tvar:

Tu sa $m$ nazýva "aktivačnou premennou" pre Na, $h$ je "inaktivačná premenná", pretože sa s rastom $m$ zmenšuje.

Ak Vás zaujala problematika, pozrite si stránku predmetu Výpočtová Neuroveda, ktorý vyučuje Ing. Norbert Kopčo, Phd na katedre Kybernetiky a Umelej inteligencie TU v Košiciach.

Hore
Kontakt: Marek Bundzel