Prírodou inšpirované algoritmy

študijné materiály pre projekt mobilnej triedy umelej inteligencie

Späť ku kurzom triedy
Obsah
Účel bunky
Zameranie
Heterochronológia
Kanálnosť
Komplexifikácia
Implementácie jednotlivých dimenzií UE



Ostatné kapitoly
Genetické algoritmy
Genetické programovanie
Umelá embryogenéza
Evolučný dizajn
Interaktívny evolučný výpočet
Ekogramatiky
Evolučný hardware


Tutoriály
 Celulárne automaty
 Morfogenéza
 Simulátory
 Evolučné algoritmy
 Chaos
 Roboty
 Rôzne


Heterochronológia

Zmeny v načasovaní vývinových udalostí v priebehu generácii sa nazýva heterochronológia. V prírodnej embryogenéze, cesta k finálnemu produktu je prekvapujúco flexibilná. Celé fázy vývinu môžu byť eliminované bez straty konečného výsledku. Napríklad, množstvo druhov žiab si vývinom zrušilo žubrienkovú fázu, ale aj tak dorastú do dospelého štádia, pohlavne fungujúcich žiab. Ich výrastky končatín sa vyvíjajú rýchlo a malá žaba, skôr ako žubrienka, sa vlastne vyvíja z vajíčka. Obrátene, Mexický axolot, salamandra, ktorá stratila svoje dospelé štádium a vyvíja dospelé gonády, určité žubrienkovité stvorenia. Vývin ich gonád bol silne zrýchlený a tak sa stávajú sexuálne funkčnými ako žubrienky. Táto dramatická flexibilita vo vývine naznačuje, že modularita podčiarkuje genetické kódovanie. Pretože načasovanie vývinu rozličných modulov je také flexibilné, mutácie môžu bezpečne modifikovať načasovanie, dovoľujú takto evolúcii preskúmavať rozmanitosť vývinových plánov. Heterochronológia dovoľuje vyvíjajúcim sa komponentom dostať sa do kontaktu s inými komponentmi, takže evolúcia môže preskúmať množstvo bodov syntézy medzi komponentmi. Preto výskumníci UE zvažujú, či ich kódovanie podporuje heterochronológiu.

Usporiadanie vývinových štádií je silne flexibilné. Pri muškách Drozofilách, všetky segmenty tela sa formujú paralelne. Avšak pri iných muškách sa telové segmenty formujú sekvenčne. V oboch prípadoch sa jednotlivé segmenty vyvíjajú rovnakým spôsobom bez ohľadu na poradie ich objavovania sa. Preto sa množstvo komponentov môže objaviť v rôznych relatívnych časoch. Iba ak rôzne komponenty musia medzi sebou komunikovať, napr. ak jeden z komponentov používa signály od iného na riadenie svojho vývinu, môže mať zmena načasovania zhubný efekt.

Vývinové presýpacie hodiny
Vývinové presýpacie hodiny

Presýpacie hodiny reprezentujú ohraničenia na trajektóriách cez vývinový priestor. Ilustruje to, že aj v komplexnom organizme je možný veľký podiel zmeny vo vývinových cestách, nie len v neskorom vývine, keď sa zušľachťujú už etablované časti tela, ale aj v skorom vývine, kde sa hlavný plán tela ešte len etabluje. Fylotypická fáza, kde sa zvyšujú interakcie medzi rôznymi vývinovými časťami, je menej náchylné k zmenám. Pretože globálne interakcie medzi kľúčovými komponentmi sú kritické na prepojenie celého organizmu, zmena načasovania počas tejto fázy môže výrazne porušiť vývin. Tri bodkované čiary reprezentujú rozdielne potencionálne trajektórie cez priestor, ale všetky sa krížia vo identickej fylotypickej fáze, aj keď majú rozdielne štartovacie a koncové body. Toto prekríženie ilustruje to, že fenotyp vo fylotypickej fáze môže zostať konštantný aj keď sa skorý a neskorší vývin odlišujú v ich načasovaní a štruktúre.

Aj skorý aj neskorý vývin sa vyznačujú vývinovými variáciami v prírode. Zatiaľ čo zmeny v neskorom vývine môžu byť vysvetlené lokálnymi variáciami v dospelých komponentoch, zostáva otázka ako sa môže meniť skorý vývin bez celkovej zmeny vývinu organizmu. Jedno vysvetlenie pre vysokú flexibility v skorom vývine je to, že globálne interakcie medzi diferencovanými komponentmi embrya sa nezačínajú objavovať do polovice embryogenézy. Táto kľúčová stredná perióda sa volá fylotopická fáza. Po fylotopyckej fáze je väčšina vývinu vysoko lokalizovaná, čo umožňuje precíznu definíciu špecifickým častiam tela. Prerušenie globálnych interakcií umožňuje vysokú plasticitu. Takto emerguje obraz vývinového presýpacích hodín, kde sa trajektórie vývinu môžu meniť hlavne v skorom a neskorom štádiu vývinu, ale už menej v strede. Pokusy na živých organizmoch demonštrovali, že skorý vývin je taký flexibilný, že sa pri nich podarilo spáriť dva rozdielne druhy morskej ježovky, z ktorých len jedna mala larválne štádium a vytvoriť tak hybridného potomka. Potomok vrátil do pôvodného stavu larválne štádium, ktoré chýbalo u jeho materského rodiča, ale vyvíjal sa odlišne od každého z rodičov. Takto sme ukázali, že skorý vývin modulov môže byť veľmi flexibilný v ich interakciách.

Existuje niekoľko spôsobov, ktorými môže heterochronológia ovplyvniť finálny fenotyp. Časti tela napr. mozgu môžu byť presunuté alebo manipulované vo vzťahu ku každému z nich zmenou načasovania a sekvencie vývinu. Časti môžu byť zväčšené alebo zmenšené. Heterochronológia bola pripísaná evolúcii jednoprstových koni z päťprstových a presunu nosu veľryby na vrch lebky. V evolúcii jednoprstového koňa sa zrýchlil rastový stupeň stredného prstu päťprstového koňa relatívne viac od ostatných prstov, čím sa stali ostatné prsty irelevantné a vymizli. V prípade veľryby, rozšírenie v trvaní rastu sánky zapríčinilo tlak na nos, ktorý sa v dôsledku toho presunul nahor a formoval fúkaciu dieru. Takto heterochronológia viedla k dôležitým fenotypickým objavom.

Naviac, heterochronológia zvyšuje počet úspešných genotypov tým, že ponúka paletu ciest ku každému z úspešných fenotypov. Mutácie, ktoré môžu zapríčiniť zmeny v načasovaní bez rozrušenia finálneho produktu sú neutrálne mutácie. Existuje neutrálna sieť genotypov, spojených neutrálnymi mutáciami ktorá môže byť preskúmavaná bez ceny na fittness, čím sa zväčší priestor, ktorý môže byť skúmaný evolúciou. Inak povedané, zmeny v načasovaní môžu ovplyvniť vyvíjajúce sa časti, ktoré spolu prichádzajú do kontaktu a miesto ich kontaktu, bez ovplyvnenia finálneho produktu. Keďže poznáme pozitívny efekt heterochronológie na finálne fenotypy a zvýšený potenciál neutrálnej evolúcie, je potrebné sa zaoberať tým, či sú časové zmeny možné v danom UE systéme.

Hore
Kontakt: Marek Bundzel